Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.

Кроме термина «эндоплазматическая сеть» используется термин «эндоплазматический ретикулум». Это одно и то же, «reticulum» с английского переводится как «сеть». В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.

Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.

Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть. Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.

Наличие рибосом говорит о главной функции шероховатой ЭПС: место, где идет синтез белка. Синтезируемый расположенными на ЭПС рибосомами белок сразу попадает в каналы сети, где приобретает свою третичную структуру, а также фосфорилируется (к нему присоединяются остатки фосфорной кислоты). Некоторые белки становятся гликопротеинами, присоединяя к себе углеводную часть. По каналам эндоплазматического ретикулума белки транспортируются к комплексу Гольджи, он уже отвечает за их вывод за пределы клетки.

Белки, синтезируемые рибосомами, расположенными на ЭПС, обычно секретируются клеткой во вне. Белки, синтезируемые свободными рибосомами, находящимися в цитоплазме, обычно используются самой клеткой на свои нужды.

Основная функция гладкой эндоплазматической сети — это синтез жиров (липидов). Поэтому у животных гладкая ЭПС хорошо развита в клетках эпителия кишечника, а также в клетках, секретирующих стероидные гормоны. Однако это не единственная функция гладкой ЭПС. Здесь также синтезируется ряд углеводов. Синтез жиров и углеводов происходит на мембранах ЭПС, где локализованы соответствующие ферменты.

В мышечных клетках присутствует саркоплазматический ретикулум, представляющий собой видоизмененную гладкую ЭПС. Он отвечает за изменение концентрации ионов кальция в цитоплазме. Благодаря этому происходят мышечные сокращения.

Обе ЭПС в клетках печени отвечают за детоксикацию вредных веществ.

Мембраны эндоплазматической сети делят клетку на отсеки, в каждом из которых функционируют свои ферментативные системы.

В процессе клеточного деления ЭПС принимает участие в построении оболочки новых ядер.

• Морфологически ЭПР подразделяется на ряд компартментов, которые включают гранулярный ЭПР, секретирующий белки, агранулярный (гладкий) ЭПР, в котором происходит образование стероидов и детоксикация лекарственных препаратов, и саркоплазматический ретикулум, представляющий собой депо для хранения внутриклеточных запасов кальция

• В зависимости от типа клеток, агранулярный ЭПР может обладать различными функциями

• ЭПР также подразделяется на отделы в соответствии со своими молекулярно-биологическими характеристиками, однако это никак не проявляется морфологически

Исследование эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в электронном микроскопе показывает, что эта органелла обладает чрезвычайно гетерогенной структурой. В некоторых частях клетки она образует большие плоские структуры (цистерны), часто расположенные параллельно и иногда тесно примыкающие друг к другу. Иногда ЭПР обладает структурой длинных изогнутых канальцев. Две эти формы взаимосвязаны, и образуют единую непрерывную структуру.

Рядом с ядерной оболочкой, представляющей собой часть ЭПР, обнаруживаются плоские структуры и их стопки. Клетка пронизана сетью канальцев, обеспечивающих контакт плазматической мембраны с мембранами других органелл.

Морфология гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР),
видимая на микрофотографии, полученной с помощью трансмиссионного электронного микроскопа.
В некоторых клетках, например в В-лимфоцитах, синтезирующих большое количество иммуноглобулина,
гранулярный ЭПР занимает большую часть цитоплазмы и выглядит в виде плоских листовидных структур, расположенных в стопках.
Напротив, в эмбриональном фибробласте, секретирующем коллаген и другие белки внеклеточного матрикса,
гранулярный ЭПР выглядит в виде трубочек.

Структурная гетерогенность ЭПР отражает пространственное распределение его функций по специализированным отделам. Эту специализацию можно рассматривать как продолжение процесса, в результате которого впервые часть плазматической мембраны получила секреторную функцию, что и привело к образованию ЭПР. Образовавшись, органелла приобрела новые функции и новую мембрану, подразделенную на специализированные отделы. Хотя не вызывает сомнения, что по своим функциям ЭПР представляет собой высокодифференцированную структуру, механизм, ответственный за специализацию ее отделов, пока не выяснен.

В состав ЭПР входит гладкий и гранулярный эндоплазматический ретикулум. Гранулярный ретикулум покрыт рибосомами, на которых синтезируются секретируемые или мембранные белки. Рибосомы хорошо видны в электронном микроскопе и придают мембране типичный вид (из-за которого ретикулум и получил свое название). Гранулярный эндоплазматический ретикулум особенно характерен для клеток, секретирующих большое количество белка. К их числу относятся эндокринные клетки, например а- и р-клетки поджелудочной железы, секретирующие гормоны в кровоток, и В-лимфоциты, продуцирующие и секретирующие антитела.

Как показано на в этих клетках гранулярный ЭПР занимает большую часть внутриклеточного пространства, в то время как во многих других типах клеток эта структура представлена не столь широко и не является столь высокоорганизованной.

Напротив, гладкий ЭПР не содержит рибосом. В большинстве клеток гладкий ЭПР в основном ограничен областью, где содержащие белок везикулы отпочковываются от ЭПР для транспорта в аппарат Гольджи. Эта область известна как переходный ЭПР или промежуточный компартмент ЭПР-Гольджи (ERGIC).

Гладкий ретикулум, в широком смысле этого термина, обозначающий ЭПР без рибосом, также выполняет несколько других функций: он участвует в метаболизме липидов и гликогена, в синтезе стероидов, и в детоксикации лекарственных препаратов. Эти функции являются более специализированными по сравнению с функциями гранулярного ЭПР, и обычно в клетке гладкий ЭПР представлен менее широко. Однако в клетках, для которых характерны интенсивные метаболические процессы, гладкий ретикулум может разрастаться, и его может быть так же много, как и гранулярного ЭПР. Например, в клетках Лейдига в семенниках в разветвленной сети гладкого ЭПР происходит синтез тестостерона. Аналогичным образом, в обширной сети гладкого ЭПР гепатоцитов находится цитохром Р450 и другие ферменты, участвующие в процессах детоксикации.

Читайте также:  Soor cer мазок на флору что это

В этих клетках, в ответ на воздействие некоторых препаратов, изменяется количество гладкого ЭПР. Так, при попадании в клетку токсических препаратов, доля в ней гладкого ЭПР становится больше, а при их удалении из клетки — меньше. Несмотря на четкие морфологические различия между гранулярным и гладким ЭПР, неизвестно, каким образом поддерживается функционирование этих самостоятельных доменов и перекрываются ли их функции.

В клетках скелетных мышц гладкий ЭПР образует еще один субдомен, который называется саркоплазматический ретикулум (СР). По сравнению с другими частями ЭПР, этот домен характеризуется чрезвычайно разветвленной структурированной сетью, окружающей саркомеры мышц. В СР кальций удерживается с помощью белка кальсеквестрина, который содержит множество сайтов, обладающих низким сродством к ионам кальция. При открытии кальциевых каналов в мембране СР кальций выходит в цитозоль, наступает сокращение мышцы. Затем с помощью специфических насосов, расположенных в различных частях СР, кальций быстро откачивается назад.

Таким образом, СР можно рассматривать как разновидность гладкого ЭПР, осуществляющую функции захвата, хранения и высвобождения ионов кальция. Хотя лучше всего эти функции изучены в клетках скелетных мышц, СР также играет определенную роль и в других клетках, функционирование которых регулируется ионами кальция.

Электронная микрофотография гепатоцита.
Эти клетки обезвреживают токсические вещества в разветвленной сети гладкого ЭПР, видимой в левой части фотографии.
Гладкий ЭПР представляет собой изогнутые трубочки и на поперечных срезах часто выглядит в виде кружков и овалов.
Показано место соединения гладкого и гранулярного ЭПР.
Отметьте, насколько четко по зонам расположения отличаются два типа ЭПР.

Хотя система СР служит для выполнения функций по быстрому высвобождению ионов кальция, в большинстве клеток захват и депонирование этого катиона выполняются ЭПР. Это имеет особенно важное значение, принимая во внимание, что изменения внутриклеточной концентрации кальция служат важным элементом системы передачи сигналов внутрь клетки. В немышечных клетках кальций связывается в ЭПР с помощью кальретикулина, который выполняет двойную роль — белка, связывающего кальций и гликопротеинового шаперона. К числу других белков, присутствующих в большом количестве в люмене ЭПР, относятся BiP, Grp94, ERp72, ПДИ и кальнексин, которые связывают кальций in vitro, и также могут способствовать его накоплению в клетке.

Подобно кальсеквестерину СР, эти белки обладают множественными сайтами, которые характеризуются низким сродством к ионам кальция. Поскольку ЭПР выполняет функции кальциевых депо, для активности присутствующих в люмене шаперонов обычно необходимы ионы кальция. Так, BiP, кальнексин и кальретикулин функционируют гораздо менее эффективно при истощении кальциевых депо ЭПР. Это может приводить к тому, что длительный недостаток ионов кальция индуцирует UPR

Выход кальция из ЭПР играет важную роль не только в инициации каскадных процессов передачи сигнала, но также в определенных условиях может служить пусковым процессом апоптоза. Области ЭПР, тесно связанные с митохондриями, способствуют быстрому захвату этими органеллами ионов кальция, которые высвобождаются из ЭПР. Предполагается, что при этом в митохондриях запускаются процессы, приводящие клетку к гибели.

Хотя такие субдомены как гладкий и гранулярный ЭПР различимы морфологически, эта органелла обнаруживает также и другие, менее очевидные признаки гетерогенности. Например, несмотря на непрерывность ядерной оболочки и ЭПР, некоторые белки присутствуют только на внутренней ядерной мембране и не обнаруживаются на внешней мембране ядра и ЭПР. Локализацию белков обычно связывают с их контактом с ядерной ламиной или с хроматином. В точках контакта ЭПР с другими органеллами могут присутствовать другие функциональные субдомены. Так, область контакта мембраны ЭПР с митохондриями обогащена ферментом фосфатидилсеринсинтазой. Также некоторые белки локализуются в точках тесного контакта ЭПР с пероксисомами.

Можно предполагать, что уникальные белки находятся и в других доменах ЭПР. ЭПР проявляет гетерогенность и в отношении распределения фосфолипидов, холестерина и даже иРНК, связанных с рибосомами и кодирующих синтез транслоцируемых белков. Правда, функциональная значимость гетерогенности этих компонентов не вполне понятна. В настоящее время, когда идентифицированы многие молекулярные процессы, играющие роль в различных функциях ЭПР, открылась возможность изучения механизмов, обеспечивающих их пространственную ориентацию.

Саркоплазматический ретикулум клетки скелетных мышц на электронной микрофотографии.
Он представляет собой разновидность гладкого ЭПР, депонирует ионы кальция и высвобождает их при мышечном сокращении.
На фотографии видны три миофибриллы, идущие сверху вниз.
Средняя миофибрилла окружена разветвленной сетью саркоплазматического ретикулума.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), представляет собой систему мембранных канальцев, пронизывающих цитоплазму и тесно контактирующих с другими органоидами клетки. По ЭПР осуществляется внутриклеточный транспорт веществ, а также она является местом синтеза некоторых органических соединений.

На поверхности некоторых мембран ЭПР могут находиться рибосомы, которые осуществляют синтез белков. Такой ЭПР называется шероховатым, или гранулярным.

Читайте также:  Снятие верхнего слоя кожи

Гладкий эндоплазматический ретикулум (агранулярный ЭПР)

11. Аппарат Гольджи, строение и функции.
АГ- стопка уплощенных мембранных мешочков-цистерн, которые на одном конце стопки непрерывно образуются, а на другом — отшнуровываются в виде пузырьков. Стопки могут существовать в виде дискретных диктиосом. Функции: в цистернах происходит химическая модификация поступающих клеточных продуктов, в пузырьках — транспорт веществ. Участвует в процессе секреции, синтеза, формировании лизосом, вакуолей, оболочки.

12. Структура, организация лизосом, сферосом, рибосом, микротрубочек, микрофиламентов, микротелец.
Лизосомы (0,2 — 18 мкм) — сферические одномембранные пузырьки с гомогенным содержимым, богатым гидролитическими ферментами. Выполняют функции, связанные с распадом структур и молекул (гидролизируют белки, нуклеиновые кислоты), участвуют в аутофагии, автолизе, эндо- и экзоцитозе.
Сферосомы синтезируют жирные масла.
Рибосомы (17-23 нм) — очень мелкие безмембранные органеллы, состоящие из 2 субчастиц — большой и малой. Содержат белок и РНК приблизительно в равных долях. Находятся в цитоплазме, ядрышке, на поверхности шероховатого ЭПР, в митохондриях и хлоропластах.
Микротрубочки (24 нм) — очень тонкие, длинные цилиндрические органеллы, растущие с одного конца путем добавления белка тубулина. Участвуют в перемещении органелл, ориентации микроибрилл, входят в состав цитоскелета.
Микрофиламенты (5-7 нм) — тончайшие нити белка актина. Формируют цитоскелет, участвуют в эндо- и экзоцитозе.
Микротельца (0,2-1,5 нм) — органеллы несколько неправильной сферической формы, окруженные одинарной мембраной. Содержимое зернистое, с кристаллоидом или нитевидными скоплениями. Обеспечивают превращение жиров в углеводы (глиоксисомы). Содержат фермент каталазу, расщепляющий пероксид водорода (пероксисомы).

13. Строение и функции митохондрий. Происхождение митохондрий.
Митохондрия (до 10 мкм) окружена оболочкой из двух мембран; внутренняя мембрана образует складки — кристы. Матрикс содержит небольшое количество рибосом, 1 кольцевую молекулу ДНК и фосфатные гранулы.
Функции: при анаэробном дыхании в кристах происходит окислительное фосфорилирование и перенос электронов, а в матриксе работают ферменты, участвующие в цикле Кребса и в окислении жирных кислот; осуществляют процессы освобождения энергии и образование АТФ.
Теории первой группы предполагают, что геном органелл происходит от ядерного генома: часть ядерного генома оказалась механически отделена мембранами от основной части и постепенно приобрела способность к независимому функционированию.
Теории второй группы предполагают симбиотические события и геномный материал органелл внеклеточного происхождения: вначале факультативные прокариотические симбионты, с течением времени потеряли часть своих генов и стали зависимы от ядерного генома, став, таким образом, облигатными симбионтами. Постепенно за ними закрепилась и определенная функция внутриклеточного метаболизма.

14. Пластиды. Типы пластид. Взаимопревращение пластид.
Пластиды — наиболее крупные органеллы, свойственные только растительным клеткам. Образуются из пропластид меристематических клеток. Обладают генетической автономией, т.к. имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы. Содержат пигменты — хлорофиллы, каротиноиды и их производные.
— Хлоропласты — зелёные пластиды, обеспечивающие фотосинтез, синтез АТФ, липидов, белков. Внутренние выросты — тилакоиды — собранные в стопки, формируют граны, на поверхности которых протекают световые реакции фотосинтеза.
— Хромопласты — пластиды, окрашенные в желтый — красный цвет благодаря наличию каротиноидов (каротина, ксантофила).
— Лейкопласты — бесцветные пластиды, состоящие из белково-липидной стромы. Характерны для клеток меристемы, запасающей ткани и эпидермы. амилопласты — синтезируют вторичный крахмал; протеопласты — образуют запасные белки; олеопласты — накапливают жирные масла.
Превращения: лейкопласты — в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету); хромопласты – в хлоропласты (позеленение освещённой части корнеплода моркови); хлоропласты — в лейкопласты и хромопласты (созревание плодов помидора).
— Хроматофоры — пластиды водорослей. Содержат, помимо хлорофиллов a, b, c, d, дополнительные специфические пигменты (фикоциан, фикоэритрины и др.).

15. Вакуоли. Химический состав клеточного сока. Образование вакуолей.
Вакуоль — пространство в цитоплазме, отграниченное от неё тонопластом и заполненное клетоным соком. Функции вакуолей — накопление запасных, экскреторных веществ, воды, что обусловливает осмотическое давление и поддержание тургора клеток.
Клеточный сок вакуолей вырабатывается цитоплазмой. Он более вязкий, чем вода, не имеет никакой внутренней структуры (оптически пуст). На 90% клеточный сок состоит из воды, в которой растворены разнообразные минеральные и органические соединения — углеводы (сахара, полисахариды, слизи, камеди), органические кислоты (лимонная, яблочная, щавлевая, янтарная. ) и их соли, аминокислоты, протеины пигменты (антоциан, антохлор, флавоноиды), гликозиды, танины, алкалоиды, витамины, сапонины и др.
Образование: молодые клетки оычно имеют густую цитоплазму без вакуолей, но по мере их роста между слоями ЭПС появляется множество мелких полостей; в их образовании участвуют диктиосомы, пузырьки Гольджи, цистерны и агранулярные пузырьки ЭПР; во взрослой клетке вакуоли сливаются в одну центральную вакуоль, оттесняющую протопласт к оболочке.

16. Оболочка растительной клетки. Химический состав и молекулярная организация оболочки. Образование клеточной оболочки.
Оболочка растительной клетки ограничивает и защищает протопласт, участвует в поглощении, проведении и секреции веществ. В делящейся клетке сначала образуется клеточная пластинка, превращающаяся в срединную пластинку, а затем формируется первичная оболочка. Она тонкая, эластичная, состоит из пектиновых веществ, целлюлозы и гемицеллюлоз. По мере роста клетки оболочка утолщается путём наслоения и образования вторичной оболочки. В результате клеточная оболочка состоит из первичной и вторичной оболочек. Опорно-структурными единицами вторичной оболочки являются молекулы целлюлозы, объединенные в цепочки — мицеллы. Пучки мицелл образуют микрофибриллы, собранные в волокнистые фибриллы. Пространства между мицеллами заполняет пластический матрикс из пектатов и гемицеллюлоз.

17. Рост клеточной оболочки. Первичная и вторичная оболочка. Поры оболочки. Перфорации. Мацерация.
Первичная оболочка тонкая, эластичная, состоит из пектиновых веществ, целлюлозы и гемицеллюлоз. По мере роста клетки оболочка утолщается путём наслоения и образования вторичной оболочки. Она может оставаться целлюлозной эластичной или претерпевать химические изменения, терять элластичность, приобретать дополнительные свойства. Первичные оболочки клеток утолщаются обычно неравномерно и всегда имеются тонкие, не утолщенные участки клеточной оболочки — поры или сквозные отверстия — перфорации. Простые поры состоят из порового отверстия и порового канала: прямые, косые, щелевидные, разветвлённые поры. Более сложное строение имеют окаймленные и полуокаймленные поры проводящих тканей.
Мацерация — разрушение межклеточного вещества, ведущее к разъединению клеток. Естественным путём она происходит при переходе протопектина в пектин в процессе созревания сочных плодов.

Читайте также:  Чем лучше подмываться женщинам от запаха

18. Утолщения клеточной оболочки. Вторичные химические изменения клеточной стенки. Образование межклетников.
Как правило, оболочки вегетативных клеток утолщаются во внутрь клетки, а оболочки спор и цветочной пыльцы нарастают снаружи в виде шипов, валиков и пр.
Одревеснение (лигнификация) — пропитывание оболочки лигнином; ведёт к отмиранию протопласта, понижает эластичность клеточных стенок, повышает твёрдость, прочность и стойкость, фиксирует форму.
Опробковение (суберинизация) — пропитывание клеточной оболочки жироподобным веществом — суберином. При этом клетки отмирают, теряют эластичность, становятся водо- и газонепроницаемыми, стойкими к гниению.
Кутинизация — процесс выделения жироподобного вещества — кутина во внешнюю стенку клеток эпидермы, а также образование наружного воскоподобного слоя — кутикулы. Кутинизированные клетки живые, оболочки слабо проницаемы для воды и газов, надежно защищают от перегрева, переохлаждения, проникновения микроорганизмов и др.
Минерализацию клеточной оболочки вызывают аморфные или кристаллические минеральные вещества, чаще всего кремнезём, иногда карбонаты.
Минерализованные оболочки становятся твёрдыми, жёсткими, но хрупкими и ломкими.
Ослизнение — прцесс, связанный с изомерными преобразованиями полисахаридов оболочки, приводящими к появлению слизи. Свойственно корневым волоскам, эпидерме семян, что способствует удержанию влаги, термозащите, закреплению в субстрате.
Камедетечение (гуммоз) — патологическое посттравматическое ослизнение клеток древесины или сердцевины, при котором оболочки и содержимое клеток превращаются в камеди, или гумми.
При частичной мацерации, когда срединная пластинка разрушается только по углам клеток, происходит образование межклетников.

19. Жидкие углеводы — моно-, ди-, полисахариды.?
Углеводы — органические соединения, в состав которых входят углерод, кислород и водород. Углеводы — в растениях — первичные продукты фотосинтеза и основные исходные продукты биосинтеза других веществ.
Глюкоза — углевод из группы моносахаридов; один из ключевых продуктов обмена веществ, обеспечивающий живые клетки энергией в процессах дыхания, гликолиза, брожения. Глюкоза: хорошо растворима в воде; имеет сладкий вкус; в значительных количествах содержится в плодах винограда и
в меде; входит в состав сахарозы, лактозы; образует крахмал, гликоген и целлюлозу.
Сахароза — дисахарид, образованный остатками глюкозы и фруктозы. Сахароза: важная транспортная форма углеводов в растениях; легко превращается в запасные крахмал и инулин; самый сладкий из всех
естественных употребляемых в пищу углеводов; является основной составляющей тростникового сахара и сахарной свеклы.
Мальтоза — дисахарид, образованный двумя остатками глюкозы. В живых организмах мальтоза образуется при расщеплении крахмала и гликогена ферментами амилазами.
Полисахариды — высокомолекулярные углеводы, образованные остатками моносахаридов или их производных. Полисахариды присутствуют во всех организмах, выполняют функции запасных, опорных, защитных веществ. Полисахариды участвуют в иммунных реакциях, обеспечивают сцепление
клеток в тканях растений и животных, составляют основную массу органического вещества в биосфере. Инулин — полисахарид, образованный остатками фруктозы. Инулин — запасной углевод многих (сложноцветных) растений. Инулин используется как заменитель крахмала и сахара при
сахарном диабете.

Маннаны — полисахариды, образованные остатками моносахарида маннозы. Маннаны — запасные и опорные углеводы бактерий, грибов, а также высших растений; маннаны входят в состав клеточных
стенок. Пектиновые вещества — полисахариды, образованные остатками
галактуровой кислоты. Пектиновые вещества:
— присутствуют во всех наземных растениях (в плодах) и в некоторых
водорослях;
— способствуют поддержанию в тканях тургора, повышают засухоустойчивость
растений, устойчивость овощей и плодов при хранении.

20. Твердые полисахариды — крахмал: виды, физико-химические свойства; форма запасания.
Образуется и откладывается в пластидах в виде бесцветных твердых зерен разнообразной формы. По способу образования различают два вида крахмала: первичный, или ассимиляционный, и вторичный. Первичный крахмал образуется при фотосинтезе в хлоропластах, существует кратковременно и под действием фермента диастазы гидролизуется до глюкозы, передвигающейся по всем частям растения. Вторичный крахмал синтезируется из продуктов гидролиза первичного крахмала. Его подразделяют на транзиторный, запасной и оберегаемый. Транзиторный. или переходной, крахмал образуется и расщепляется на путях передвижения растворов глюкозы. Оберегаемый крахмал накапливается в корневом чехлике, эндодерме, содействует росту и тропизму органов. Запасной крахмал откладывается в амилопластах запасающих тканей корней, корневищ, клубней, плодов, семян и в меньшей степени др. органов. Крахмальные зерна запасного крахмала формируются путем заложения образовательного центра и наслоения вокруг него плотных, темных — дневных слоев и обводненных, светлых — ночных слоев крахмала. Крахмальные зерна могут быть концентрическими (образовательный и геометрический центры совпадают) и эксцентрическими (образовательный центр смещен); простыми (с одним центром), сложными (с несколькими центрами и слоистостью вокруг них); полусложными (с несколькими центрами, имеющими собственные, а также общие слои) и сложно-полусложными (соединение простого и полусложного зерна).

Ссылка на основную публикацию
Эндокринное ожирение лечение
Ожирение Ожирение - хроническое заболевание, характеризующееся избыточным накоплением в организме жировой ткани. Причиной развития ожирения могут быть метро-эндокринные, гипоталамические нарушения,...
Экстракт лечебных трав
Рождение ребёнка - это всегда радость. Радость не только для родителей, но и для всех родственников. И, конечно же, заботы....
Экстракт пантов благородного оленя
Содержание Латинское название вещества Пантов благородного оленя экстракт Фармакологическая группа вещества Пантов благородного оленя экстракт Взаимодействия с другими действующими веществами...
Эндокринолог жалобы
Эндокринолог — врач, в задачу которого входит диагностика и лечение болезней эндокринной системы: щитовидной и паращитовидной желез, надпочечников, гипофиза, гипоталамуса,...
Adblock detector