Энторинальная кора головного мозга

Энторинальная кора головного мозга

Эволюция совершила удивительное мастерство, создав систему из относительно простых элементов, способную поразить невероятной успешностью во взаимодействии с окружающей средой. Недостаточно взять некую массу связанных нейронов (даже сложив слоями) подключить к ней датчики и выводы и получить хоть какое-то подобие мозга.
Главным полем работы эволюции на протяжении миллионов лет является не нейрон, а структура и внутренняя организация нервных клеток в нервной системе.

Известно, что кора больших полушарий мозга человека состоит из шести условных слоев, но к такой форме она пришла за многие этапы эволюции. Поэтому для начала мы будем рассматривать упрощённый вариант с 2 – 3 слоями, ведь и такой вариант в природе имеет место. Любую биологическую структуру выгоднее изучать с позиции её эволюционного развития.

• Эволюция шла двумя путями развития коры: это увеличение количества слоёв и увеличение общей площади коры.

Второй особенностью коры является наличие так называемых кортикальных колонок. Можно сказать, что кортикальная колонка это логическая единица структуры коры. Рост самой коры во время эмбрионального развития осуществляется делением, самокопированием целых колонок.
И это логично, если мы хотим сохранить некую структуру при росте.

В основе кортикальных колонок лежат пирамидальные нейроны. Пирамидальные нейроны одни из самых крупных нейронов нервной системы, поэтому наиболее изученные, так как их размеры позволяют воздействовать на них с помощью специальных электродов без разрушения клетки. Эти нейроны имеют развитую систему дендритов, которая распространяется по всей колонке, а так же аксон который в некоторых случаях является источником входящего или исходящего сигнала. Несмотря на то, что таких нейронов в первых слоях кортикальной колонки может быть несколько, все они работают как один нейроэлемент. Активность одной пирамидальной клетки зачастую означает активность всей группы клеток. Эволюционное развитие нервной системы было ориентировано прежде на надежность и дублирование или распределение одного функционала на группы клеток является явлением повсеместным. Невозможно представить схему созданную природой, в которой гибель всего одной клетки приводило бы к нарушению работы целой функциональной единицы. Можно сказать, что активность группы пирамидальных клеток в колонке указывает на активность самой колонки.

• Колонки можно разделить на два типа: формирующие сигнал и принимающие сигнал.
• Тип колонки зависит от того какие имеются аксоны у пирамидальных нейронов: афферентные или эфферентные.
Если имеется афферентные аксоны, то есть приносящие сигнал, то колонка будет активироваться при получении сигнала, возможно ретрансляция сигнала, если будет и эфферентный аксон. При наличии эфферентных аксонов результатом активности колонки будет формирование исходящего сигнала.

Дендриты пирамидальных нейронов тянутся к верхним слоям коры, где выходят за пределы своей кортикальной колонки, таким образом, осуществляется локальное взаимодействие между соседними колонками. Одна из форм локального взаимодействия это латеральное (боковое) торможение. Торможение соседних колонок осуществляется посредством специальных тормозящих нейронов, которые входят в состав кортикальных колонок. Главным образом тормозящие нейроны оказывают своё действие на пирамидальные нейроны, препятствуя их активации.

Латеральное торможение оказывается на соседние окружающие колонки. Оно позволяет сделать границы областей активных колонок более четкими и области активности более локализованными. Благодаря латеральному торможению возникает препятствие к сильному распространению возбуждения.

Помимо латерального торможения присутствует и латеральное побуждение. Настраивая баланс, между этими двумя факторами существует возможность очень тонко регулировать уровень общей активности в мозге. К примеру, для сна требуется снизить уровень активности для этого необходимо усилить латеральное торможение и ослабить побуждение. Это делается посредством специальных химических сигналов и медиаторов.

Не всегда действие на соседние колонки имеет форму равномерного концентричного распределения. Для энторинальной коры головного мозга свойственно распределение, которое дает возможность возбуждению легче распространяться в некой треугольной сетке.

Это так называемые grid cell, которые помогают животными ориентироваться в пространстве, путем дополнительной модификации образа места пребывания.

Следующим элементом кортикальной колонки является слой из множества относительно маленьких звездчатых нейронов.

Такой слой обычно называют зернистым. Нейроны этого слоя из-за своих размеров менее изучены, чем пирамидальные нейроны. Именно нейронам этого слоя можно присвоить главную роль в вычислительных процессах мозга, благодаря их работе и происходит формирование ассоциативных связей и формирование образов. «Вычисления» происходят по принципам взаимопритяжения возбуждения.
Нейроны зернистого слоя – это ассоциативный нейроэлемент.
А пирамидальным клеткам отводится роль простого сумматора, эти элементы как бы сепарируют, выделяют образы. Пирамидальные нейроны будут активироваться при возбуждении значительной части нейронов зернистого слоя колонки.

Связи между звездчатыми нейронами могут свободно выходить за границы своих кортикальных колонок, можно сказать, что зернистый слой является практически сплошным.

Такой вариант кортикальной колонки и структуры коры очень прост и может показаться даже примитивным, но при использовании его в больших масштабах и при правильной настройке можно получить структуру с высокими вычислительными показателями.
Природа всегда выбирала наиболее простые, надежные и эффективные решения и наша нервная система это не исключение их этого правила.

Удивительно, но описанная структура является универсальной для различных типов областей коры: сенсорной, моторной и ассоциативной. Возможны вариации относительной толщины различных слоев в зависимости от функции области коры. К примеру, у моторной коры увеличен слой пирамидальных нейронов по отношению к зернистому слою, ведь сигналы моторной коры должны быть четкими и сильными. А для ассоциативных областей свойственно увеличенный слой звездчатых нейронов, чтобы обеспечить наибольшую гибкость в формировании ассоциативных рефлекторных дуг.

Области коры переплетены множеством связей, это осуществляется благодаря аксонам, длинным отросткам нейронов. Пучки аксонов формируют нервны, которые является так называемым белым веществом. Эти нервы могут связывать как соседние области, так и области противоположных половин мозга. Причем архитектура этих связей обусловлена эволюционным развитием мозга и частично приобретенным опытом и научением, но для разных людей картина этих связей будет сходна.

Давайте рассмотрим то, по каким принципам организованны данные связи.

Представленная схема является лишь примером для понимания принципов организации. Реальные схемы в биологической нервной системе многократно сложнее.

Представим некоторое рецепторное поле с рядом однотипных рецепторов, позволяющих получить об окружающей среде некую информацию. Определенные рецепторные поля формируют комбинированные сигналы, к примеру, сетчатка глаза. Такие сигналы требуют определенных возможностей анализа. Представители-колонки данных рецепторов будут распределены по сенсорной коре с определенной плотностью с сохранением топологии расположения рецепторов в рецепторном поле (A).
По принципам взаимного притяжения возбуждения, на коре будут образовываться определенные участки возбуждения, что будет являться образом поступившего комбинированного сигнала. Первичная сенсорная кора обычно имеет максимально высокую нейропластичность, т.е. любая комбинация возбужденных колонок будет обрабатываться без учёта ранее полученной информации.
Полученный образ будет считываться другими колонками, также с определённой плотностью распределенными по сенсорной коре. Эти колонки будут передавать информации для дальнейшей обработки следующим областям коры. Характер и плотность «считывающих» колонок дают определённый фильтр для полученных образов.

Не сложно понять, что такой способ обработки приводит к значительной потере информации полученной от рецепторов, полученные образы не дают однозначной информации какие именно рецепторы были активированы.

Эволюцией выбрано два пути устранения данной проблемы:
— Во-первых, это избыточное количество рецепторов, что компенсируют падение информативности после обработки.
— Во-вторых, если продублировать информацию с рецепторов в другой области, но с нарушением топологии расположения колонок-представителей по отношению к расположению рецепторов в рецепторном поле (B), т.е. спутаем их.

То при множестве различных комбинаций активности рецепторов на двух областях будут формироваться различные комбинации образов, что дает больше информативности и больше признаков, которые мы можем выделить. Естественно следует понимать, что «спутывание» сигналов происходит строго определенным образом, к примеру, если «спутать» все поле сетчатки глаза никакой пользы это не даст. Спутывание происходит небольшими фрагментами рецепторных полей. И конечно мы можем, если это потребуется продублировать и спутать сигналы не один раз. В нервной системе примером этого разделения является дорсальный и вентральный пути переработки зрительного сигнала.

Общий принцип обработки информации корой больших полушарий это последовательная передача информации от области к области с понижением плотности связей. Причем с каждым последующим уровнем нейропластичность областей снижается, что добавляет к вычислениям память и опыт обработки предшествующей информации. Тем самым из обрабатываемой информации могут выделяться некоторые ключевые признаки, которые будут связанны с конкретными нервными клетками. Проще говоря, на областях коры с более высоким уровнем обработки будет формироваться та форма распределения возбуждения, которая соответствует наиболее частой форме обрабатываемого сигнала.

Читайте также:  Рак мочевого пузыря код по мкб

Сформированный образ «abc» комбинацией колонок a, b и c частым повторением или эмоциональным подкреплением, будет выполняться в дальнейшем даже при условии неполноты и зашумлённости активируемой комбинации.

На каждом уровне обработки информации затрачивается определенное время, если необходимо проанализировать динамику изменения информации во времени, то возможно продублирование части информации с каждого уровня на одну область. Аналогом в биологии является область обработки зрительной информации MT (V5) средне-височная кора в которой собирается информация с областей V1, V2, V3…, эта область ответственна за восприятие движения. При повреждении этой области возникает акинетопсия – неспособность воспринимать движение.

Ассоциативные области устроены относительно просто, здесь располагаются представительства различных сенсорных и моторных областей. Причем для моторных представительств важно наличие двусторонних связей, либо это аксоны которые могут работать в оба направления, либо это соседствующие и совместно работающие колонки на обоих концах, либо два аксона одной колонки, работающие в различных направлениях.

Таких областей должно быть много с различным характером расположения представительств, чтобы возможность формирования рефлекторных дуг для различных комбинаций было равновозможным. На подобных областях формируются условные рефлексы, поэтому данные области должны обладать пониженной пластичностью.

Все связи в моторных и примоторных областях должны иметь двусторонний характер, это необходимо для формирования ассоциативных связей. По существу примоторная область должна формировать рефлекторные дуги последовательностей, от одного очага возбуждения к другому. Что бы было больше вариативности необходимо представительства, приводящие к действиям неоднократно перемешать, это похоже на ситуацию с сенсорной обработкой только в обратном порядке. Также все моторные действия взаимодействуют со специально устроенной областью координирующей действия во времени – мозжечком.

Представленные схемы являются сильным упрощением того как это утроено в мозге, и создание логических структур подобных нервной системе человека невозможно без участия специалистов в области нейробиологии и учёных изучающих коннектом.

А как же остальные слои?!

Принцип эволюции: то, что работает – не трогай.
Поэтому все новые слоя в коре это надстройка к уже имеющимся слоям.

Если разобраться в слоях мозга человека, то можно увидеть, что мы имеем не шесть видимых слоев, а два логических слоя, структура которых сходна и повторяется. Эволюция просто повторила уже имеющиеся структуру с целью увеличения производительности.

Пирамидальные клетки наружного слоя более мелкие, чем пирамидальные клетки первого слоя, а значит, в основном имеют более высокий порог чувствительности к активирующим факторам. Зернистые слоя будут работать в сходных условиях, но предположительно звездчатые нейроны наружного слоя имею более низкую пластичность, а значит, при некоторых условиях картины активности в зернистых слоях могут различаться, несмотря на то, что поступившие сигналы будут одинаковыми.

Благодаря этим двум логическим слоям возникает два режима активности кортикальной колонки:
— режим полной активности, кода пирамидальные клетки обоих слоев активируются, активируется вся колонка целиком.
— режим частичной активности, когда активируются только верхний дополнительный слой.

Эти два режима работы колонки можно сравнить со способностью человека говорить в полный голос и шепотом, шепот – это частичная активность, а полный голос – это полная активность.

Что это дает?

Для сенсорной коры – это дополнительный уровень обработки информации, а так же возможность работать с образами этих областей без активации через рецепторы. Другими словами дает возможность работать с фантазией. Для ассоциативных областей это дополнительный уровень абстракции, формирование ассоциаций между образами имеющих меньше общих признаков, так как порог чувствительности пирамидальных клеток дополнительного слоя более высок. Для моторной и примоторной коры – это возможность проработать некоторые движения без непосредственного их выполнения. Только при полной активации колонки происходят действия, действия при частичной активации остаются в нашем воображении.

Конечно, есть области в мозге которые управляют, работой режимов колонок, подобно тому, как мы можем очень легко сменить характер нашего говорения с шепота на полную силу. Если увеличить уровень торможения в колонке, то возможно, что она будет активироваться только частично, если наоборот растормозить колонку, то некоторые мысли могут сразу воплощаться в действия.

Фантазия и высокий уровень абстрактного мышления сделали человека самым успешным видом на Земле.

Даже если мы правильно настроим области и связи между ними, этого будет не достаточно для получения действующей модели. Необходимы безусловные рефлексы. Человек рождается с богатым набором рефлекторных механизмов, старательно отобранных эволюцией.

Настройка безусловных рефлексов для модели является важным моментом, учитывая тот факт, что обучение новым рефлексам происходит всегда на основе уже имеющихся рефлексов. Если какое-либо действие не будет вовлечено в какой-нибудь безусловный рефлекс, то обучиться управлять этим действием будет невозможно.

В биологических системах изначально не закладывается «четких» рефлексов.

После рождения мы не можем точно управлять нашими конечностями или, к примеру, ходить. Это связанно с тем, что невозможно определить заранее некоторые параметры тела, размеры конечностей, их вес, усилие создаваемое мышцами и т.д. причем эти параметры еще и динамически изменяются в процессе роста организма. Поэтому многие безусловные рефлексы имеют в ответе некоторое поле действий, а в заголовке поле активирующих его рецепторов. Так же закладывается эмоциональный механизм, связанный с безусловными рефлексами, который будет запускать рефлексы для корректировки в определённый момент развития.


Картинка кликабельна

07 октября 2014

  • 5516
  • 4,5
  • 3

Клетки «навигационной системы» мозга, за открытие которых вручена Нобелевская премия, сравнивают с системой глобального позиционирования GPS

Автор
  • Виктория Коржова
  • Редакторы
    • Антон Чугунов
    • Андрей Панов
    • Медицина
    • Нейробиология
    • Нобелевские лауреаты

    Каким образом мы определяем свое положение в пространстве? Как мы ежедневно находим дорогу с работы домой даже тогда, когда заходим по пути в магазин? Способность ориентироваться в пространстве — одна из жизненно важных функций мозга всех животных, однако долгое время ученые не могли сойтись во мнении, как мозгу это удается. В 2014 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине получили исследователи «навигационной системы» мозга.

    Иммануил Кант в «Критике чистого разума» предположил, что некоторые возможности головного мозга обеспечиваются его врожденными качествами, в том числе, возможность ориентироваться в пространстве и времени. Однако почти до 1980-х годов ученые-нейрофизиологи не соглашались с немецким мыслителем, предполагая, что навигация животных в пространстве обеспечивается последовательностью из восприятия ими сенсорных стимулов и ответной двигательной реакции. Работы Джона О’Кифа (John O’Keefe), Мэй-Бритт Мозер (May-Britt Moser) и Эдварда Мозера (Edvard Moser) помогли подтвердить предположение Канта и описать врожденную систему ориентации в пространстве. За свои исследования ученые удостоились Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2014 «за открытие клеток системы позиционирования мозга» — половину премии присудили О’Кифу, а половину — супругам Мозер.

    Первым ученым, поддержавшим идею существования в мозге своеобразной «карты местности», был Эдвард Толмэн (Edward Tolman), изучавший обучение крыс навигации. В 1948 году он предположил, что после изучения окружающего пространства в головном мозге животного формируется когнитивная карта, которая помогает в дальнейшем выбирать оптимальный маршрут [1]. В то время мало кто из коллег его поддержал; сильными позициями обладало представление бихевиористов: выбор пути осуществляется за счет последовательных двигательных реакций в ответ на внешние стимулы. Только через десть лет был разработан метод, позволивший проверить гипотезу Толмэна экспериментально — вживление в мозг животных электродов для длительной записи активности нейронов.

    Обнаружение «клеток места»

    Джон О’Киф начал работать в Университетском колледже Лондона в конце 1960-х, после окончания аспирантуры в Университере МакГилла в Канаде. Он использовал тогда еще новую методику вживленных электродов для записи активности нейронов в области гиппокампа крыс, где и обнаружил первый элемент «GPS-системы мозга» — «клетки места» (place cells, на русском также «пространственные клетки») [2]. Хотя О’Киф был не первым, кто осуществил запись нейронов гиппокампа, он впервые стал делать записи при нормальной активности животных, в то время как другие исследователи использовали ограниченный набор поведенческих тестов. Когда О’Киф позволил животным свободно передвигаться по клетке, он заметил, что некоторые нейроны ведут себя очень неожиданно. Каждый из группы этих нейронов активировался только тогда, когда животное находилось в определенном участке клетки, которое было названо «полем» этого нейрона. Ученый изучил эти удивительные нейроны — «клетки места» — подробнее и выяснил, что их реакция никак не связана с сенсорными сигналами, а совокупность многих «клеток места» создает полную карту окружающего пространства (рис. 1).

    Читайте также:  Профилактика заболеваний желчевыводящих путей у детей

    Рисунок 1. «Клетки места». Справа: схематическое изображение мозга крысы; оранжевым отмечен гиппокамп, в котором находятся «клетки места». Слева: клетка, по которой крыса может свободно передвигаться; линии показывают пути движения животного. Когда крыса находится в точках, отмеченных оранжевым, определенная «клетка места» активируется.

    Первые публикации и выступления О’Кифа с рассказом об удивительных «клетках места» и ментальной карте пространства вызывали скептическую реакцию его коллег. Но за первыми экспериментами последовали новые подтверждения, и к началу 1990-х представление о существовании в мозге особой системы навигации уже вошло в учебники. В середине 2000-х изучение этой системы получило свое развитие в работах супругов Мозер.

    Открытие «клеток координатной оси»

    После завершения аспирантуры в родной Норвегии Мэй-Бритт и Эдвард Мозер около года провели, работая заграницей — сначала в Эдинбурге, в лаборатории Ричарда Морриса, а потом в Лондоне, в лаборатории Джона О’Кифа. В лаборатории О’Кифа они заинтересовались изучением работы «клеток места» и роли гиппокампа в пространственном ориентировании. После своего возвращения в Норвегию в 1996 году они приступили к новым экспериментам, чтобы выяснить, участвуют ли еще какие-либо зоны мозга в работе ментальной карты. При этом они усовершенствовали экспериментальную установку О’Кифа, дав крысе возможность передвигаться на достаточно большие расстояния (несколько метров, тогда как у О’Кифа это были 10–15 сантиметров). Благодаря наличию такого большого поля и записи активности нейронов в новых областях в 2005 году супругам Мозер удалось обнаружить новый компонент системы ориентации — «клетки координатной сетки» (grid cells) в энторинальной коре (участке мозга рядом с гиппокампом) (рис. 2) [3].

    Рисунок 2. «Клетки координатной сетки». Справа: схематическое изображение мозга крысы; голубым отмечена энторинальная кора, в которой находятся «клетки координатной сетки». Слева: клетка, по которой крыса может свободно передвигаться. Линии показывают пути движения животного; когда крыса находится в точках, отмеченных голубым, определенная «клетка координатной сетки» активируется. В совокупности эти точки образуют гексагональную сетку.

    Поведение «клеток координатной сетки» оказалось еще более удивительным, чем поведение «клеток места». Отдельные нейроны, описанные супругами Мозер, активировались, когда крыса находилась в нескольких точках поля. При этом вместе эти точки поля образовывали шестиугольник, а в совокупности с точками активности других нейронов — целую гексагональную сеть, отчего эти нейроны и получили свое название. Такая сеть, покрывающая все окружающее пространство, помогает мозгу определять расстояния, а не только положение животного в пространстве.

    Другие элементы «GPS-системы мозга»

    Исследования О’Кифа и Мозер вызвали большой интерес у нейрофизиологов и побудили многих ученых обратиться к этой теме. Постепенно были открыты и другие элементы этой внутренней системы ориентации — «клетки направления» (head direction cells), расположенные в основании гиппокампа (субикулуме), и «краевые клетки» (border cells), расположенные в гиппокампе и близлежащих областях мозга (гиппокампальной формации). «Клетки направления» работают как компас, определяя, в какую сторону направлена голова животного. «Краевые клетки» помогают «отметить на карте» расположение стен, ограничивающих территорию. Кроме того, были обнаружены клетки со смешанной активностью (рис. 3).

    Рисунок 3. Разные клетки системы навигации: «клетки места» в гиппокампе (а), «клетки направления» в субикулуме (б), «клетки координатной сетки» в энторинальной коре (в).

    За последние годы исследователи узнали много нового о том, как работает ориентационная система головного мозга, и теперь могут гораздо подробнее объяснить, как животные создают ментальную карту окружающей местности. Еще одним подтверждением того, что Кант был прав в своих рассуждениях о восприятии человеком пространства, служит недавнее открытие врожденности пространственной системы мозга. В 2010 году две команды исследователей независимо друг от друга обнаружили, что у маленьких крысят, впервые в жизни отправившихся на прогулку, уже есть нормально работающие «клетки места» и «клетки направления», и только «клетки координатной сетки» появляются немного позже. Получается, что основные компоненты системы пространственного восприятия формируются у млекопитающих еще до приобретения ими какого-либо опыта навигации [4].

    Впервые системы ориентации была обнаружена у крыс; позже она была описана у мышей и других млекопитающих, в том числе летучих мышей и обезьян. Причем оказалось, что работа этих клеток может немного изменяться в зависимости от особенностей поведения животных. У летучих мышей, которые активно передвигаются в трехмерном пространстве (тогда как мыши и крысы в двумерном), «поля» клеток места представляют собой не плоские зоны, а трехмерные области пространства [5].

    Рисунок 4. Разные типы нейронов, расположенные в гиппокампе и энторинальной коре, образуют общую систему навигации в головном мозге. Исследования показывают, что навигационная система в головном мозге крысы и человека устроена по общему принципу.

    В экспериментах, проведенных при лечении пациентов с эпилепсией, в соответствующих зонах головного мозга были обнаружены нейроны, похожие на «клетки места» и «клетки координатной сетки». Подтверждают это и эксперименты с применением фМРТ. Имеющиеся на данный момент данные позволяют предположить, что система ориентации является консервативной системой головного мозга всех позвоночных животных.

    Новая ступень в изучении мозга и нейрокомпьютеры

    Открытия О’Кифа и супругов Мозер несомненно являются одними из самых значимых в нейробиологии последний десятилетий. Благородя их исследованиям ученые познакомились с совершенно новым типом работы нейронов, при котором клетки образуют многокомпонентную сеть, позволяющую осуществлять сложные когнитивные процессы.

    Кроме фундаментального значения, изучение ориентационной системы мозга играет важную роль и для клинической практики. Некоторые заболевания нервной системы, например, болезнь Альцгеймера, сопровождаются нарушением пространственного ориентирования и пространственной памяти.

    Изучение работы сложных нейронных структур имеет важное значение для активно развивающейся области нейрокомпьютеров и робототехники, позволяя использовать элегантные природные решения в качестве технологических находок.

    Написано с использованием материалов Нобелевского комитета.

    Гиппокамп (hippocampus) является областью в головном мозге человека, которая отвечает прежде всего за память, является частью лимбической системы, связан также с регуляцией эмоциональных ответов. Гиппокамп по форме напоминает морского конька, располагается во внутренней части височной области мозга. Гиппокамп является главным из отделов мозга по хранению долгосрочной информации. Считается также, что гиппокамп отвечает за пространственную ориентацию.

    В гиппокампе присутствует два основных вида активности: тета-режим и большая нерегулярная активность (БНА). Тета-режимы проявляются в основном в состоянии активности, а также в период быстрого сна. При тета-режимах электроэнцефалограмма показывает наличие больших волн с диапазоном частот от 6 до 9 Герц. При этом основная группа нейронов показывает разреженную активность, т.е. в короткие промежутки времени большинство клеток неактивны, в то время, как небольшая часть нейронов проявляет повышенную активность. В данном режиме активная клетка обладает такой активностью от полу секунды до нескольких секунд.

    БНА-режимы имеют место быть в период длинного сна, а также в период спокойного бодрствования (отдых, прием пищи).

    Строение гиппокампа

    У человека два гиппокампа — по одному на каждой стороне мозга. Оба гиппокампа связаны между собой комиссуральными нервными волокнами. Гиппокамп состоит из плотно уложенных клеток в ленточную структуру, которая тянется вдоль медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка мозга в переднезаднем направлении. Основная масса нервных клеток гиппокампа это пирамидные нейроны и полиморфные клетки. В зубчатой извилине основной тип клеток это зернистые клетки. Кроме клеток указанных типов в гиппокампе присутствуют ГАМКергические вставочные нейроны, которые неимение отношение к какому-либо клеточному слою. Эти клетки содержат различные нейропептиды, кальцийсвязывающий белок и конечно же нейромедиатор ГАМК.

    Читайте также:  Бессонница от стресса лечение

    Гиппокамп располагается под корой головного мозга и состоит из двух частей: зубчатая извилина и Аммонов рог. С анатомической стороны, гиппокамп является развитием коры головного мозга. Структуры, выстилающие границу коры мозга входят в лимбической систему. Гиппокамп анатомически связан с отделами головного мозга, отвечающими за эмоциональное поведение. Гиппокамп содержит четыре основные зоны: CA1, CA2, CA3, CA4.

    Энторинальная кора, расположенная в парагиппокампальной извилине считается частью гиппокампа, благодаря своим анатомическим соединениям. Энторинальная кора тщательно взаимно связана с другими отделами головного мозга. Также известно, что медиальное септальное ядро, передний ядерный комплекс, объединяющее ядро таламуса, супрамаммилярное ядро гипоталамуса, ядра шва и голубое пятно в стволе головного мозга направляют аксоны в энторинальную кору. Основной выходящий путь аксонов энторинальной коры исходит из больших пирамидальных клеток слоя II, который как бы перфорирует субикулум и плотно выдаётся в зернистые клетки в зубчатой извилине, верхние дендриты CA3 получают менее плотные проекции, а апикальные дендриты CA1 получают еще более редкую проекцию. Таким образом, проводящий путь использует энторинальную кору в качестве основного связующего элемента между гиппокампом и другими частями коры головного мозга. Аксоны зубчатых зернистых клеток передают информацию из энторинальной коры на иглистых волосках, выходящих из проксимального апикального дендрита CA3 пирамидальных клеток. После чего аксоны CA3 выходят из глубокой части клеточного тела и образуют петли вверх — туда, где находятся апикальные дендриты, затем весь путь тянется назад в глубокие слои энторинальной коры в коллатерали Шаффера, завершая взаимное замыкание. Зона CA1 также посылает аксоны обратно в энторинальную кору, но в данном случае они более редкие, чем выходы CA3.

    Следует отметить, что поток информации в гиппокампе из энторинальной коры значительно однонаправленный с сигналами которые распространяются через несколько плотной уложенных слой клеток, сначала к зубчатой извилине, после чего к слою CA3, затем к слою CA1, далее к субикулуму и после этого из гиппокампа к энторинальной коре, в основном обеспечивая пролегание CA3 аксонов. Каждый этот слой имеет сложную внутреннюю схему и обширные продольные соединения. Очень важный большой выходящий путь идёт в латеральную септальную зону и в маммилярное тело гипоталамуса. Гиппокамп получает модулирующие входящие пути серотонина, дофамина и норадреналина, а также от ядер таламуса в слое CA1. Очень важная проекция идёт от медиальной септальной зоны, посылающая холинергические и габаергические волокна всем частям гиппокампа. Входы от септальной зоны имеют важнейшее значение в контроле физиологического состояния гиппокампа. Травмы и нарушения в этой зоне могут полностью прекратить тета-ритмы гиппокампа и создать серьёзные проблемы с памятью.

    Также в гиппокампе существуют другие соединения, которые играют очень важную роль в его функциях. На некотором расстоянии от выхода в энторинальную кору располагаются другие выходы, идущие в другие корковые области, в том числе и в префронтальную кору. Кортикальная область, прилегающая к гиппокампу носит название парагиппокампальной извилины или парагиппокамп. Парагиппокамп включает в себя энторинальную кору, перирхинальную кору, получившую своё название благодаря близкому расположению с обонятельной извилиной. Перирхинальная кора отвечает за визуальное распознавание сложных объектов. Существуют доказательства того, что парагиппокамп выполняет отдельную от самого гиппокампа функцию по запоминанию, так как только повреждение обоих гиппокампов и парагиппокампа приводит к полной потери памяти.

    Функции гиппокампа

    Самые первые теории о роли гиппокампа в жизни человека заключались в том, что он отвечает за обоняние. Но проведенные анатомические исследования поставили эту теорию под сомнение. Дело в том, что исследования не нашли прямой связи гиппокампа с обонятельной луковицей. Но все же дальнейшие исследования показали, что обонятельная луковица имеет некоторые проекции в вентральную часть энторинальной коры, а слой CA1 в вентральной части гиппокампа посылает аксоны в основную обонятельную луковицу, переднее обонятельное ядро и в первичную обонятельную кору мозга. По прежнему не исключается определенная роль гиппокампа в обонятельных реакциях, а именно в запоминании запахов, но многие специалисты продолжают считать, что основная роль гиппокампа это обонятельная функция.

    Следующая теория, которая на данный момент является основной говорит о том, что основная функция гиппокампа это формирование памяти. Эта теория многократно была доказана в ходе различных наблюдений за людьми, которые были подвержены хирургическому вмешательству в гиппокамп, либо стали жертвами несчастных случаев или болезней, так или иначе затронувших гиппокамп. Во всех случаях наблюдалась стойкая потеря памяти. Известный пример этому — пациент Генри Молисон, которому была проведена операция по удалению части гиппокампа с целью избавления от эпилептических припадков. После этой операции Генри стал страдать ретроградной амнезией. Он просто перестал запоминать события, происходящие после операции, но отлично помнил свое детство и все, что происходило до операции.

    Нейробиологи и психологи единогласно соглашаются с тем, что гиппокамп играет важную роль в формировании новых воспоминаний (эпизодическая или автобиографическая память). Некоторые исследователи расценивают гиппокамп как часть системы памяти височной доли, ответственной за общую декларативную память (воспоминания, которые могут быть явно выражены словами — включающие например, память для фактов в дополнении к эпизодической памяти). У каждого человека гиппокамп имеет двойную структуру — он расположен в обоих полушариях мозга. При повреждении например, гиппокампа в одном полушарии, мозг может сохранять почти нормальную функцию памяти. Но при повреждении обоих частей гиппокампа возникают серьезные проблемы с новыми запоминаниями. При это более старые события человек прекрасно помнит, что говорит о том, что со временем часть памяти переходит из гиппокампа в другие отделы мозга. Следует при этом отметить, что повреждение гиппокампа не приводит к утрачиванию возможностей к осваиванию некоторых навыков, например игра на музыкальном инструменте. Это говорит о том, что такая память зависит от других отделов мозга, а не только от гиппокампа.

    Проведенные многолетние исследования кроме того показали, что гиппокамп играет важную роль в пространственной ориентации. Так известно, что в гиппокампе есть области нейронов, под названием пространственные нейроны, которые чувствительны к определенным пространственным местам. Гиппокамп обеспечивает пространственную ориентацию и запоминание определенных мест в пространстве.

    Патологии гиппокампа

    Не только такие возрастные патологии, как болезнь Альцгеймера (для которых разрушение гиппокампа является одним из ранних признаков заболевания) оказывают серьезное воздействие на многие виды восприятия, но даже обычное старение связано с постепенным снижением некоторых видов памяти, в том числе эпизодической и краткосрочной памяти. Так как гиппокамп играет важную роль в формировании памяти, ученые связывают возрастные расстройства памяти с физическим ухудшением состояния гиппокампа. Первоначальные исследования обнаруживали значительную потерю нейронов в гиппокампе у пожилых людей, но новые исследования показали, что такие потери минимальны. Другие исследования показывали, что у пожилых людей происходит значительное уменьшение гиппокампа, но вновь проведенные аналогичные исследования такой тенденции не нашли.

    Стресс, особенно хронический, может приводить к атрофии некоторых дендритов в гиппокампе. Это связано с тем, что в гиппокампе содержится большое количество глюкокортикоидных рецепторов. Из-за постоянного стресса стероиды, обусловленные им влияют на гиппокамп несколькими способами: снижают возбудимость отдельных нейронов гиппокампа, ингибируют процесс нейрогенеза в зубчатой извилине и вызывают атрофию дендритов в пирамидальных клетках зоны CA3. Проведенные исследования показали, что у людей, которые переживали длительный стресс атрофия гиппокампа была значительно выше других областей мозга. Такие негативные процессы могут приводить к депрессии и даже к шизофрении. Атрофия гиппокампа наблюдалась у пациентов с синдромом Кушинга (высокий уровень кортизола в крови).

    Эпилепсия часто связывается с гиппокампом. При эпилептических припадках часто наблюдается склероз отдельных областей гиппокампа.

    Шизофрения наблюдается у людей с аномально маленьким гиппокампом. Но до настоящего времени точная связь шизофрении с гиппокампом не установлена.

    В результате внезапного застоя крови в областях мозга может возникать острая амнезия, вызванная ишемией в структурах гиппокампа.

  • Ссылка на основную публикацию
    Эндокринное ожирение лечение
    Ожирение Ожирение - хроническое заболевание, характеризующееся избыточным накоплением в организме жировой ткани. Причиной развития ожирения могут быть метро-эндокринные, гипоталамические нарушения,...
    Экстракт лечебных трав
    Рождение ребёнка - это всегда радость. Радость не только для родителей, но и для всех родственников. И, конечно же, заботы....
    Экстракт пантов благородного оленя
    Содержание Латинское название вещества Пантов благородного оленя экстракт Фармакологическая группа вещества Пантов благородного оленя экстракт Взаимодействия с другими действующими веществами...
    Эндокринолог жалобы
    Эндокринолог — врач, в задачу которого входит диагностика и лечение болезней эндокринной системы: щитовидной и паращитовидной желез, надпочечников, гипофиза, гипоталамуса,...
    Adblock detector